Meitake

Отправить ссылку другу


Тамара Пилюгина

57 лет    
Омск, Россия

31 Марта 2009 в 15:53

Грибы-микромицеты

Заболотный Д.И., Пухлик Б.М., Пухлик С.М.(Киев - Винница - Одесса)Аллергические заболевания (АЗ) превратились в глобальную проблему современности [1]. Главными составляющими этой проблемы являются:

  1. Существование значительной прослойки людей с определенными особенностями иммунной системы людей, реагирующими неадекватно на раздражители окружающей среды (атопики и др.) [2].
  2. Наличие огромного количества аллергенов в окружающей человека среде. [3].
Обе вышеуказанные составляющие постоянно увеличиваются, что и обуславливает рост АЗ в большинстве стран мира [4, 5]. В настоящей работе мы бы хотели остановиться на второй части проблемы, а именно – на роли аллергенов (АГ) и конкретно - грибковых АГ, информация о которых в нашей стране минимальна. Если неинфекционные АГ (пыльцевые, бытовые, пищевые, эпидермальные, инсектные) достаточно известны, производятся в Украине и наши аллергологи имеют значительный опыт с ними [6] , то микробные и грибковые АГ, в период существования СССР выпускавшиеся в России, исчезли из аллергологических кабинетов стран СНГ более 10 лет тому назад. Этот дефицит, к сожалению, не восполняется за счет импорта, поскольку грибковых АГ в Европе производится очень мало, а их цена является чрезмерно высокой для отечественного рынка. Реальным способом решить эту задачу является организация собственного производства грибковых АГ, как это нами было сделано в отношении неинфекционных АГ [7]. Однако, помимо обычных трудностей (экономических, научных и пр.), необходимо «почти с нуля» создавать отечественный рынок грибковых АГ, поскольку в Украине практически, нет специалистов, разбирающихся в этой проблеме, ушло поколение аллергологов, имевших опыт работы с грибковыми АГ. В связи с указанным, этой работой мы начинаем цикл статей о проблеме аллергии к грибам, имеющей важное значение не только для аллергологии, но и для многих других медицинских специальностей.Грибы-микромицеты. Прежде всего следует остановиться на современных сведениях о грибах-микромицетах, среди прочих свойств, имеющих ряд нежелательных для человека качеств. Как указывает П.Н. Кашкин и Н. Д. Шеклаков [8], грибковые инфекции являются важной проблемой клинической медицины. Из потенциальных "болезней будущего" микозы превратились в актуальные "болезни настоящего". Возбудители микозов многочисленны и вызываемые ими заболевания человека и животных весьма разнообразны. Известное количество видов микроскопических грибов (микромицетов) уже достигает 200 000, ежегодно описывается до 1500 новых видов [9]. Реальное значение для клиницистов в настоящее время имеют около 100 видов грибов.Известно несколько классификаций микромицетов. В основу одной из классификаций положен способ их размножения. Истинные грибы - эумицеты, по Kwon-Chung, [10] подразделяют на 4 класса :
  • Chytridiomycetes (хитридиомицеты),
  • Zygomycetes (зигомицеты),
  • Ascomycetes (филаментирующие и дрожжевые аскомицеты),
  • Basidiomycetes (базидиомицеты).
Хитридиомицеты и зигомицеты относятся к низшим грибам. Хитридиомицеты не патогенны для человека и животных. Среди зигомицетов следует выделить возбудителей микозов у человека – виды родов Mucor, Rhizopus, Absidia, Basidiobolus. К классу аскомицетов относят возбудителей большинства важнейших микозов: кандидоза, дерматофитозов, гистоплазмоза, бластомикозов, некоторых мицетом. К классу базидиомицетов относятся такие возбудители, как Cryptococcus neoformans, Malassezia spp., Trichosporon spp., Rhodotorula spp., Schizophyllum commune (к базидиальным грибам относятся также микромицеты – шляпочные грибы):
КоролевствоFungi
ОтрядMyxomycota Eumycota
Подотряд Deuteromycotina
(fungi imperfecti)
Mastigo-
mycotina
Zyco-
mycotina
Asco-
mycotina
Basidio-
mycotina
Род Alternaria
Aspergillus
Aureobasidium
Botrytis
Candida
Cladosporium
Curvularia
Epicoccum
Fusarium
Helminthosporium
Penicillium
Phoma
Pityrosporum
Saccharomyces
Stemphylium
Trichoderma
 Mucor
Rhizopus
  
По морфологическим признакам микромицеты делятся на дрожжевые и мицелиальные Дрожжевые грибы состоят из отдельных клеток, которые размножаются бесполовым путем — делением или почкованием. Мицелиальные гри­бы относятся к многоклеточным организмам и представляют собой сеть ветвящихся нитей — гиф, которые могут образо­вывать споры. Плесень — это расположенные на поверхности пи­тательного субстрата органы размножения гри­бов. Она состоит из переплетенных гиф и спор и пред­ставляет собой аморфную массу, которая может иметь раз­ную окраску, форму и консистенцию [10].Грибы занимают на Земле одно из важнейших мест [11]. Одни из них являются космополитами (Aureobasidium pullulans, многие аспергиллы, пенициллы), другие — эндемиками (Coccidioides immitis и др.). Они фактически освоили самые различные среды в биосфере, составной частью которой является и человек, находящийся в “окружении грибов”, а в некоторых случаях микромицеты вступили (или вступают) с ним во взаимодействие. Одни виды стали нормальными обитателями тела человека, другие - при определённых обстоятельствах - вызывают соответствующие заболевания — микозы, и, наконец, третьи способны сенсибилизировать макроорганизм и индуцировать аллергические состояния — микоаллергозы.Размножение грибов условно увязывают с фазами развития и различают вегетативное размножение (проростковыми гифами, субстратным мицелием, почкованием, видоизмененными мицелиальными элементами - перфорационными гифами, апрессориями, гаусториями, геммами, ризоморфами, столонами, хламидоспорами и т.д.) и репродукционное - с помощью специальных органов, когда закладавается способность организма воспроизводить, как правило, большое число специализированных клеток размножения - спор или конидий. Споры (конидии) являются теми грибными структурами, которые, как правило, ответственны за микогенную сенсибилизацию и могут индуцировать развитие микоаллергии. Важными параметрами являются размеры спор, способность спор переноситься на далекие расстояния от места зарождения и длительность переживания во внешней среде при неблагоприятных условиях. Величина спор колеблется от 1-2 мкм до 20-40 мкм в зависимости от вида гриба и морфологии клеток размножения. Соответственно скорость оседания спор из воздуха достигает 50 мкм/с и более. Чтобы такие споры переносились воздушными потоками, достаточна скорость движения воздуха от 500-1000 мкм/с до 50 000 мкм (0, 05м)/с и более для крупных спор (величиной до 40-70 мкм в диаметре) некоторых грибов [12]. Средняя масса споры у сумчатых грибов составляет 300-400 х10-9 мг при объеме около 300 мкм3 и поверхности 280 мкм2.Грибные споры могут распространяться с помощью потоков воздуха -анемохория ( от греч. anemos - ветер, choreo - распространяюсь), а также с помощью воды -гидрохория, почвы - геохория, животных - зоофория, человека - антропохория. Наиболее ограниченной оказывается геохория, исключая те случаи, когда мелкие частицы обсемененной микробами почвы (пыль) попадают в воздух, например, в ветреную погоду, и могут заноситься на далекие расстояния. При колонизации почвенных субстратов образуются большие массы спор, которые могут распространяться различными путями, но, главным образом, воздушными потоками или с помощью насекомых и других животных.В благоприятные сезоны года разнообразная пигментация спор грибов привлекает насекомых и птиц, к телам которых они могут прилипать или поглощаться в качестве корма с последующим прохождением через пищеварительный тракт, в котором споры могут подвергаться предварительной обработке с ускоренными прорастанием и вегетацией после выделения в окружающую среду. Доказательством антропохории являются замусоренные городские дворы и свалки, где плесневые грибы способны “процветать” в огромных количествах. Так, навозный гриб Coprinus sp. за один час может образовать 100 млн. спор, а за двое суток - около 5 млрд. Одна головка Aspergillus fumigatus дает около 65 тыс.конидий, из одной конидии за 24 часа может произойти 1000 головок аспергилла, дающего 65х106 спор. Из приведенного очевидно, что число спор грибов в м3 атмосферного воздуха может многократно превышать количество зерен пыльцы растений даже пики их пыления.Грибы достаточно хорошо приспособлены к синтрофии с другими организмами и, как правило, обитают в ассоциациях с бактериями, грибами иных видов и родов, а также с более высоко организованными существами, например, из отдела Metazoa, тип Annelida (кольчатые черви).Плесневые грибы могут расти практически повсюду. Специфические разновидности и концентрации, представленные в воздухе в различное время зависят от температуры, степени осаждения, преобладания ветров, сезонных климатических факторов, циклических изменений факторов солнечного света и темноты и атмосферной влажности. Способность плесневых грибов быстро занимать и населять подходящие экологические ниши в закрытых помещениях и на открытом воздухе, продуцировать и рассеивать огромные массы спор, возможно, объясняет их эволюционный успех в природе и их роль как источника аллергии. Грибы растут, умирают и распадаются, и люди почти всегда подвержены различным концентрациям частиц плесневых грибов дома, на работе или на открытом воздухе, который может завершиться сенсибилизацией атопических лиц. Тем не менее, число вдыхаемых пациентом частиц плесневых грибов в любой данный день, вполне предсказуемо. Некоторые случаи иногда связываются с действием плесневых грибов, которые растут в опавших листьях, в сараях. В закрытых помещениях споры присутствуют в течение года.Жизнедеятельность грибов в различных условиях зависит также от освещённости. Грибы менее чувствительны к ультрафиолетовому облучению (УФО), чем бактерии, однако механизм губительного действия УФО при этом остаётся тем же, то есть под его влиянием имеют место спаривания тиминовых остатков в ДНК и свободно-радикальные процессы. Следовательно, увеличение продолжительности действия УФО повысит число погибших клеток грибов. Рассеянный солнечный свет менее губителен для микромицетов, чем прямые солнечные лучи. Однако, отношение разных видов грибов к освещённости не однотипно. Например, отдельные представители зигомицетов и аскомицетов обладают положительным фото(гелио)тропизмом (Mucor sp., Phycomyces sp., Sordaria sp.), отрицательный фото(гелио)тропизм наблюдается у прорастающих уредоспор ржавчинных грибов. Из-за отсутствия хлорофилла большинство микромицетов хорошо развивается в темноте, хотя в период спорообразования возрастание освещённости оказывает благоприятное влияние. Большинство высших грибов предпочитает заселять умеренно увлажнённые, умеренно закисленные и умеренно освещенные среды обитания, в которых содержатся минимальные источники питания, отвечающие потребностям грибов в элементах — “органогенах” (С, О, N, Н, S, Р) и необходимых микроэлементах; к тому же медицински значимые микромицеты способны развиваться при температуре 35-38?С. Продолжительность жизни грибов в естественных условиях во многом зависит от среды обитания, а также от их видовой и родовой принадлежности и, прежде всего, особенностей их генома. Например, споры некоторых пенициллов и кладоспорумов остаются жизнеспособными при сухом хранении в течение 2-10 лет; покоящиеся и сходные с ними по некоторым свойствам хламидоспоры, геммы, склероции также способны сохраняться годами при неподходящих для прорастания условиях; напротив, в подходящих условиях споры сравнительно быстро оживают и размножаются. Грибы, являющиеся основными “поставщиками” спор во внешнюю среду, находятся в воздухе изолированно или на частицах растительного и животного происхождения в виде так называемого биоаэрозоля. Число и типы, присутствующих в наружном воздухе микромицетов, зависят от погоды, времени суток, сезонов года, географического места и близости локализации спорообразующих грибов. Общее число спор колеблется от 200 до 2 млн/м-3. Для спор характерна циркадная (суточная) периодичность их появления в составе биоаэрозоля. Споры, активно освобождающиеся от (из) спороносных структур при участии воды, обычно более многочисленны в воздухе ночью во время образования росы или дождя; споры, зависимые от высушивания, более многочисленны ранним утром во время освобождения листвы растений от влаги при солнечной инсоляции. Наконец, споры, освобождающиеся посредством механизмов дезорганизации подлежащих структур, накапливаются в воздухе в полуденное время, когда температура становится наивысшей, когда возрастают скорость движения ветра, его турбулентность (порывистость) и конвекция. Однако, некоторые грибы освобождают свои споры после восхода солнца; другие, с большими плодовыми телами (сумками) -апотециями, отделяют споры позже, чем, например, грибы с меньшими плодовыми телами. Очевидно, данный факт обусловлен необходимостью высушивания для увеличения давления на сумки.Споры Cladosporium spp. относят к самым распространённым в мире в дневное время, хотя в тёплом сухом климате могут преобладать зародышевые клетки Alternaria sp., или, при влажном климате, Curvularia или Drechslera. В ночное время более многочисленными оказываются аскоспоры, базидиоспоры и баллистоспоры. Применительно к сезонным колебаниям споры в воздухе обнаруживают в меньшем числе зимой. В тропиках споры многочисленны в воздухе круглый год. В пустынных тёплых регионах биоаэрозоль может включать споры патогенных грибов (Coccidioides immitis, Histoplasma capsulatum).Наличие воды является критическим требованием для роста грибов, хотя многие почвенные виды грибов могут выдерживать длительное высыхание. Однако даже в сухом воздухе грибы могут находить свободную воду в глубокой тени, на сырой почве, на поверхностях листьев или в прохладных местах, где образуется конденсат. Атмосферная влажность воздействует не только на рост и плодоношение грибов, но также и на рассеивание спор и их распространенность. Многие аскоспоры и базидиоспоры (или, по-другому, баллистоспоры) "выстреливаются" из мест образования в ходе биологических процессов, требующих наличия свободной воды. Не удивительно, что особенно высокие уровни баллистоспор отмечают во время ливня, тумана и сырыми ночами. Дождь и выпадение росы также способствуют дисперсии спор, находящихся в слизеподобных массах. Как следствие, количество спор в атмосферном воздухе таких грибов Fusarium, Phoma, Cephalosporium (Acremonium) и Trichoderma могут резко и возрастать и падать. Кроме того, поколачивание капель дождя по грибам-дождевикам эффективно выпускает споры, используя эффект миниатюрных кузнечных мехов.В отличие от спор, находящихся в слизи, репродуктивные клетки многих грибов отделяют прямым дуновением или движением воздуха. Такое сухое рассеивание спор увеличивается в зависимости от скорости воздушных потоков и уменьшается во время дождей, часто достигая пика в солнечный полдень. В это время количество спор грибов Cladosporium, Alternaria, Epicoccum и Helminthosporium, также как и ржавчинных, головневых грибов и некоторый оомицетов, в атмосферном воздухе значительно возрастает. Сухая дисперсия спор также замечена у Rhizopus, Aspergillus и Penicillium, хотя пиковые уровни их были более низкими. Как переносимые воздухом, на количество спор влиют те же дисперсионные и самоочистительные атмосферные процессы, которые относятся и к пыльце растений.Ассоциации, складывающиеся между микроорганизмами в природе, называют микробиоценозами, а микробов с растениями и животными именуют биоценозами.Все исследователи подчеркивают, что растительность существенно влияет на содержание спор в отдельных местностях. Вообще, пастбища и поля с зерновыми культурами являются особенно значимыми источники спор Alternaria, Cladosporium, Helminthosporium-Drechslera и Epicoccum. Высокие местные уровни спор ржавчинных и головневых грибов, также как Ophiobolus и Gibberella ascospores, могут быть результатом зараженныя ими зерновых культур.В лесах, черные дейтеромицеты, ржавчинные и головневые грибы встречаются в меньшем количестве, но часто изобилуют споры базидиомицетов, обитающих на гниющей древесине (например, Ganoderma spp.). Точно так же во фруктовых садах осенью может подниматься уровень в воздухе дрожжеподобных грибов и сезонных паразитов типа Venturia inequalis, от которых фрукты свободны весной. Важно представлять себе, что видовой состав и содержание спор грибов внутри жилых и промышленных помещений несколько отличается от таковых в атмосфере. В пробах домашней пыли и воздуха жилых помещений чаще выделяют грибы Aspergillus, Penicillium, Alternaria, Mucor, Candida, Aureobasidium, Cladosporium. На видовой состав и количество спор в воздухе влияет характер жилища или промышленного предприятия. Споры грибов, растущих внутри помещений, например, Aspergillus и Penicillium, имеют более высокий уровень содержания в воздухе осенью и зимой. В настоящее время нет каких-либо общепринятых нормативов содержания грибов в воздушной среде жилых помещений. Некоторые специалисты условной нормой считают содержание спор в воздухе жилых помещений до 500 спор в м3. В воздухе жилых помещений число и характер спор определяются их продуцентами, обитающими, например, на сохраняемых продуктах, степенью дезорганизации этих продуктов; наличием, структурой и расположением вентиляционных систем. Концентрация спор в таком воздухе может превышать 100 млн/м-3, когда заплесневелые сено и зерно дают, например, домашним животным. Здесь преобладают грибы из родов Aspergillus и Penicillium, равно как и условный патоген —Aspergillus fumigatus, выступающий нередкой причиной астмы и микотаческих абортов у рогатого скота. Концентрация базидиоспор так называемого “устричного гриба” Pleurotus ostreatus может достигать 27 млн/м-3 в кормушечных садках, и до 14 млн. спор Penicillium sp. освобождается при дотрагивании руками до заплесневелой пробки. Такие концентрации спор могут индуцировать профессиональные аллергии.По данным исследований Соболева А.В., Васильевой Н.В [13], в Cанкт-Петербурге и Ленинградской области основными контаминантами жилых помещений являлись грибы рода Penicillium (64%), Aspergillus (48%), Cladosporium (20%). Реже - Rhizopus (12%) и Alternaria (12%). Разброс концентраций спор грибов в исследуемом воздухе составил от 100 до 100 000 спор /м3. Наиболее высокое содержание спор грибов выявлено на первых этажах зданий. При аллергообследовании лиц, проживающих в обследованных помещениях, отмечена повышенная чувствительность к грибам родов Penicillium (37%), Aspergillus 15%), lternaria (18%), Rhizopus (7%).В некоторых производствах, где культивируют микромицеты - продуценты биологически-активных веществ, возможно нарастание опасности возникновения микозов и микоаллергозов на фоне респираторной сенсибилизации людей спорами и фрагментами мицелия грибов из родов Aspergillus, Candida, Fusarium, Mucor, Penicillium. При содержании в 1 м3 воздуха производственных помещений до 15 млн. грибных спор работающие там люди вдыхают за 6 часов 170-200 млн.спор [14].Многие микромицеты, развивающиеся на различных материалах и изделиях из них, на составных элементах разных конструкций и сооружений, оказываются заведомо вредными для людей. К ним относят отдельных представителей из родов Aspergillus, Cladosporium, Epicoccum, Fusarium, Myrothecium, Paecilomyces, Penicillium, Stachybotrys и многих других. Первоначально сапротрофные они или продукты их обмена могут вызывать патологические процессы, например, инвазивный аспергиллёз, индуцируемый Aspergillus fumigatus; первичный рак печени, вызываемый афлатоксином (продуцент —А. fiavus) и т. д. Подобные микромицеты могут быть причиной аллергических состояний (риниты, бронхиальная астма) у лиц, вдыхающих загрязнённый спорами воздух. Неинвазивно обитающие в параназальных полостях некоторые грибы способны провоцировть аллергические грибковые синуситы [15]. Первичными этиологическими агентами при этом азываются тёмноокрашенные виды из родов Alternaria, Bipolaris, Cladosporium, Curvularia, Nodulosporium, а также Aspergillus, Chrysosporium, Fusarium, Mucor[11].Как видно из вышеприведенного, ареал грибов, теоретически способных вызывать заболевания человека или сенсибилизировать его, чрезычайно велик. Безусловно, можно было бы очертить круг наиболее часто встречающихся в Украине грибов, однако для этого необходимы данные исследований, тождественные аэропаллинологическим для пыльцы. К сожалению, если о пыльце мы имеем некоторое (однако, далеко не полное) представление, то в отношении грибов мы лишены даже этого минимума. В связи с этим интересны соответствующие литературные данные. Так, в обзоре 1985 года в 6 странах Европы, обнаружение грибковых спор было следующее: Cladosporium, Ascomycetes, Sporobolomyces, Basidiomycetes, Aspergillus и Penicillium, дрожжеподобные грибы, Ustilago (паразитарные грибы на растениях), Alternaria. В компиляции исследований, выполненных главным образом в Соединенных Штатах, а также в Таиланде, Индии и Австралии Noble J.A., Crow S.A., Ahearn D.G. and Kuhu F.A распределение было следующим: Cladosporium, Penicillium, дрожжеподобные грибы, Alternaria, Aspergillus, Aureobasidium, Helminthosporium, Fusarium, Epicoccum.По данным голландских исследователей [16] в воздушной среде преобладают споры плесневых грибов, среди которых чаще встречаются Cladosporium, Botrytis, дрожжеподобные грибы, Penicillium, Basidiomycetes, Aspergillus и Alternaria. Эти грибы составляли 74, 3% общей споровой массы. Концентрация спор Cladosporium, Botrytis и Alternaria имели очень широкую сезонную вариабельность обнаружения с максимумом летом и резким снижением зимой. Таким образом, с учетом вышеприведенных и других литературных источников, можно ожидать, что в Украине наиболее распространенными в качестве сенсибилизирующих агентов могут оказаться следующие роды грибов: Cladosporium, Penicillium, Alternaria, Aspergillus, Fusarium, Botrytis, Candida, Cryptococcus, Rhizopus. Наверное, с этих видов нужно начинать производство и клинические исследования в сфере инфекционной (микологической) аллергологии в Украине. Заболевания человека, обусловленные микромицетами.Следует напомнить, что контакт с грибами условно может вызывать три состояния: включающих так называемое носительство, инвазию и/или аллергическое состояние [17]. В настоящее время признано, что при грибковых заболеваниях основные защитные механизмы связаны с клеточными факторами и меньше - с гуморальними [18]. Неспецифические тканевые реакции на присутствие грибного антигена, препятствующие проникновению патогена в органы и ткани, проявляются в виде развития эпителиоидной гранулематозной реакции, фагоцитоза, иногда - тромбоза кровеносных сосудов за счет действия грибных протеаз, обеспечивающих ускорение реакций свертывания крови. Для микозов нет специфических патогномоничных изменений тканей - эти изменения, как правило, смешанного характера. Некоторые возбудители грибковых инфекций (например, Histoplasma capsulatum) сохраняются в макрофагах, размножаются в них и способны вызывать диссеминированные заболевания.При наличии воспалительных реакций, связанных с инвазией грибов, выявляются соответствующие иммунные реакции [19]. В то же время при врожденных и приобретенных иммунодефицитах иммунный ответ несовершенен или совсем не эффективен. При этом возрастает роль так называемых оппортунистических (глубоких) микозов, вызываемых условно-патогенными грибами. Например, при лейкозах возможно развитие аспергиллеза, при лимфоме и СПИДе - криптококкоза, при дисгаммаглобулинемии – кандидоза. Так, при формировании оппортунистических микозов, вызываемых условно-патогенными грибами рода Candida, имеют место: адгезия клеток грибов к барьерным системам организма, размножение возбудителя с проникновением его через барьерные системы, взаимодействие грибов с клеточными элементами соединительной ткани, внедрение возбудителя в сосудистое русло, диссеминация грибов по организму с образованием в органах кандидозных очагов поражения.В случаях контакта грибкового антигена с клеточным компонентом иммунной системы при микозах развивается гиперчувствительность замедленного типа (ГЗТ), выявляемая через 10-14 дней после заражения, а также накапливаются иммуноглобулины различных классов (антитела). Может также активироваться комплемент по классическому или альтернативному пути [20].

Категория записи: Животные и растения
Комментировать могут все зарегистрированные пользователи. Присоединяйтесь